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Nature子刊:先天盲人視覺概念的神經表征
發布者:admin 發布時間:2019/11/24

 

沒有感官特征,我們如何表達信息自由這種抽象的概念,缺乏外部可感知的參照物,如何在大腦中表征?如果人們失去某種感官特征(例如聾人失去聽覺,那么擬聲詞如何被他們理解,例如盲人失去聽覺,那么特定于視覺感知的客體概念如何被他們理解),特定于這種感官特征的對象的概念是如何被大腦理解或者說被表征在我們的大腦當中的?這些問題的解決有利于幫我們理解大腦如何形成依賴于感覺的概念表征和不依賴感覺的概念表征。而理解這些概念如何在大腦中表征對于多方面的研究都具有重要作用(如疾病、功能喪失以及代表著人類未來的人工智能研究等等)。

為了解決感覺信息在概念的神經表征中的作用,作者使用了功能性核磁共振成像(fMRI)來研究先天失明的人(由于他們視覺本質的限制,對他們來說沒有可感知的參照對象)是如何加工這些抽象概念的,比如彩虹,紅色。作者將感官可感知的參照物(“”)、經典抽象概念(“正義”)和具體概念(“杯子”)這些概念的大腦活動進行比較,在完全具體和完全抽象的概念之間提供一個梯度。

作者發現,前顳葉(ATL)的反應與概念的可感知性與客觀性有關在背側ATL中發現了對難以感知的概念的偏好,在外側ATL中發現了對抽象(非客體、非參照)概念的偏好,在內側ATL中發現了對可感知對象概念的偏好。這些發現指出了ATL在表示以不同抽象方式來表征概念屬性出現了一個新的分工。該文章發表在Nature communications雜志。

 

背景

我們如何表征那些超出我們感性經驗的概念,如“自由”、“正義”等沒有明確的外部參考的概念盲人是如何表征彩虹這樣的概念的?彩虹只能從視覺上被感知,它是由顏色組成的,是一種獨特的視覺屬性。很多研究都探討了具體概念和抽象概念的神經相關活動。因為像“杯子”這樣的具體概念具有可感知的特征,如形狀、大小和顏色,而像“自由”這樣的抽象概念缺乏感覺特征,所以有人提出后一種概念更依賴于語義或語言信息。研究抽象概念如何表征,一直被認為是理解大腦中知識表征的重要方法。傳統上,一直是通過比較大腦對抽象和具體詞語的反應來測試的。這種比較揭示了與涉及語言的抽象概念以及更廣泛的多模態處理區域和具體概念相關的涉及特定模態的大規模區域網絡。在這些區域中,左前顳葉(ATL)被認為在語義和概念信息的表達和檢索中起著中心作用。

然而,在抽象概念和具體概念之間,除了外部感官指稱的存在之外,還有其他的區別。抽象概念往往是在之后的生活中學習的,不太熟悉,其中一些涉及到社會或情感的內容。與特定概念有關的情感反應,被認為為某些概念提供了情感(內在)感覺參照。不同詞語的不同情緒喚起的參與可能被認為為抽象概念的某些領域提供了感官上可感知的特征,導致對概念表征中感官特征作用的持續爭論。

此外,抽象詞與具體詞在語言屬性上的區別在于,抽象詞更具有模糊性,其解釋更依賴于語境的變化,因此,經典的抽象概念和具體概念在感官特征上的差異被其他因素所混淆。此外,抽象概念和具體概念在一個額外的重要方面有所不同,具體概念一般是指可以“指向”世界的外部對象或指稱物,而抽象概念則不然。然而,這兩個維度在大多數情況下幾乎不可能被分開,因為大多數參照物在本質上是可感知的。

那么如何測試感官知覺和經驗的影響,以及參照/客體的影響呢在這里,作者采用一種獨特的方法來克服所列的各種混淆,并通過使用一個特殊的群體來直接調查這些概念維度的作用,這個群體對于其他具體的對象概念沒有感官上可感知的參照物,從而消除上面提到的混淆。在這項研究中,作者選擇關注不可感知性的影響。為了達到這個目的,作者研究了一組先天失明的人,給他們分別展示了同時具有物體參照物和可感知其特征的概念(“杯子”);有外部參照的但是僅通過視覺才能感知到的概念,因此對于先天失明的人來說是感覺上不可及的(“彩虹”);以及沒有參照或感覺特征的抽象概念,不涉及情感或社會關系(如“自由”)。在盲人被試群體中,在完全具體對象和完全抽象的非對象概念之間存在一個較為清晰的梯度,使作者能夠將感覺成分與客觀成分分開,并研究它們的神經關聯。

 

方法

被試:

共有12名先天失明和14名視力正常的被試參與了實驗。盲人組的被試年齡在22歲到63歲之間(平均年齡為44.2歲,8名男性),與視力正常的被試在年齡或受教育年限方面沒有差異。所有正常的被試視力正常或矯正視力正常,被試無神經系統病史。

實驗范式及刺激

實驗的刺激是口語單詞,每個單詞都是兩個漢字,分別屬于八個概念類別(圖1):抽象概念(自由”),具體的日常物體(杯子”),和另外三個領域,星體/天氣現象,場景和物體特征(形狀和顏色名稱)

這三個領域中每個都有兩個不同的類別,一個是可以通過非視覺感官感知的(海灘方形”),另一個是只有視覺上才能感知(例如,彩虹島嶼紅色”),因此盲人無法感知。作者使用了三個不同的內容領域來測試感知能力的影響,這樣可以使得特定領域的影響被忽略不計(圖1a,其實從原理講是實驗材料的隨機化處理)。總體來說,視覺上占主導地位的范疇是那些符合“形象”定義的范疇,遵循的是可操作對象和形象對象之間的區別。操作對象,在這里用于可感知的類別,被定義為那些相對離散的,從周圍的環境中分離出來的,并且容易被幾種感知模式使用的對象。相比之下,形象元素是那些不符合這些標準,但仍然是可以通過它們的視覺結構來描繪的。

對于場景,可操作的、可感知的場景被選擇,這樣它們的定義特征可以被非視覺探索(例如海灘,你可以通過感受來感知海灘),而形象的、不可感知的場景被選擇為對于它們的整體配置或定義特征太大而不能以非視覺感官感知的場景形式所知覺(例如,“,島是一個整體的視覺形象概念)在實驗之前,由6名沒有視覺記憶的早期失明被試組成的獨立小組收集了星體和場景類別刺激的感知能力評分(單詞與感官信息的關聯程度),這些被試由于磁共振安全問題或難以到達掃描點而無法參加fMRI研究。

這些被試的受教育程度與盲人的主要樣本沒有區別。另外,所有可感知的和不可感知的概念在掃描后幾個月由盲的fMRI被試對其感官感知能力進行評分,并被證實在這三個類別中存在顯著差異。每個類別包括10個詞,盡可能地匹配可想象性、習得年齡(AoA)、熟悉度和具象/抽象度,這是對45名受教育程度相似的視力正常的中國被試的獨立樣本進行的評估。分別給被試介紹每個單詞,并要求按1-7的等級對這些特征進行評分。這些概念的習得年齡和熟悉程度在視力正常和失明的被試中是相似的,即使對于顏色這一獨特的視覺特性,盲人也表現出了廣泛的熟悉度,這樣他們就可以創建一個近似的牛頓色輪,知道日常物體的顏色,并且只能根據顏色對一個特定概念類別(水果和蔬菜)進行敏感的相似性度量。在掃描幾個月后,以類似的方式直接對盲人受試者進行普通話情感效價和喚起水平的評估。語義多樣性值來源于以往的文獻。具體對象和抽象概念在具象性、象性和語義多樣性方面存在顯著差異,而在AoA(習得年齡)、熟悉度、情感喚起或情感效價并沒有顯著差異。

實驗1中,被試需要閉上眼睛聽一系列的單詞(Block范式,每個block8個詞,持續8秒,blockblock之間間隔8秒作為基線)。要求被試探測并且對出現在block里的水果名稱進行反應(每個run出現三次;但是未來的分析會剔除這些block)runrun之間有12秒的休息時間,每個block包含八種類別中的一種類別的詞匯。實驗2是慢事件相關設計并進行表征相似性分析,實驗2是在同一被試的不同掃描時段進行的,實驗2中的刺激是從主要的block設計實驗刺激的可感知、不可感知和抽象類別中十個單詞中挑出來8個。在8次慢速事件相關的測試中,被試隨機聽到每個單詞一次,然后是5秒的基線期。與實驗1一樣,被試的任務是檢測水果名稱,這些試驗沒有進一步分析。

 

數據分析:

使用Brain Voyager(核磁數據處理的商業軟件,思影科技為其中國合作伙伴,如感興趣可添加siyingyxf了解)進行數據分析,為了保證穩定,每次掃描的前兩幅圖像被刪除,預處理步驟包括頭動校正,層間時間校正,高通濾波(為了去除基線漂移和提高信噪比)。每個被試的結構像與功能像都對齊到Talairach標準空間(另一個標準空間是MNI空間,二者的空間坐標可以相互轉換,空間標準化是為了歸一被試間的解剖學差異),最后對每個被試的數據進行半高寬高斯分布下的6mm的三維平滑處理,然后使用一般線性模型(GLM)進行分層隨機效應分析。分別對盲人組、正常視力組和正常視力、視障合并組進行組分析。將組別、刺激領域和感知能力進行了方差分析,包括對象特征、場景和天氣/星體現象的可感知和不可感知的刺激。也對盲人組不可感知性*詞語領域進行了方差分析,評估盲人組內的交互方向。

使用了MATLAB中的CoSMoMVPA計算事件相關數據的RSARepresentational similarity analysis,就是表征相似性分析),在對刺激的感覺知覺的行為評級基礎上建立了不相似矩陣,根據盲組的中位數評分,計算了盲人和視力正常組的search light 模式的相關分析,將每個被試的平均的經過Fishe轉換的相關系數輸入到一個雙尾單樣本t檢驗中與0進行比較。將從未參與fMRI實驗的盲人收集到的感覺知覺的行為評級以及由獨立的有視力的被試對概念的視覺知覺的行為評級進行了類似的分析。

 

功能連接數據分析和MRI獲取

除了基于任務的數據外,還收集了一組靜止態的數據,用來計算功能連接,盲人和視力正常的被試則躺在掃描儀中,沒有接受任何外部刺激或任務。數據為一個功能像run,包含240個連續的全腦功能圖像,為了確保圖像穩定,每次掃描的前兩張圖像被刪除(刪除的數量有些保守,推薦大家刪除5張及以上,或者用4Dtraces作為依據進行刪除)。

Talairach空間中對單個解剖學結構進行配準后,提取白質和腦脊液種子點的平均時間序列,利用MATLAB將腦脊液和白質的時間序列回歸掉,將得到的時間序列帶通濾波(0.1-0.01 Hz),再將數據放到Brain Voyager進行后續的分析。

6毫米半高寬的三維高斯分布對單個被試的數據進行空間平滑處理。感興趣種子區(ROIs)來自實驗1的任務數據的組分析。靜息態功能連接(RSFC)的計算方法如下:

1ATL背側顯示組別*不可感知性詞語的交互作用的團簇;

2ATL中部顯示組別*不可感知性詞語的交互作用的團簇;

3)前外側ATL中的一個團簇:表現出對沒有外部參照物的概念(“自由”)的偏好,而對不可見的星體的概念表現出偏好(彩虹)。

從每個正常視力的被試中抽取這些種子ROIs的時間序列,z標準化作為群體隨機效應GLM分析的個體預測因子。計算了種子1和種子2,種子3和種子4的偏相關系數來觀察這些種子所屬的共同和獨立的網絡。盲人組也進行了相同分析,并且計算組間RSFC的差異(正常視力被試的RSFC>盲人被試的RSFCp < 0.05,多重校正后)。

 

結果

大腦中的抽象概念偏好

為了探索這些因素在處理抽象信息的網絡中的影響,作者首先定位了大腦對經典抽象概念的偏好,選擇那些不會引起強烈的情緒反應的詞匯。作者在實驗1的數據中繪制了對抽象概念的偏好響應,與之前的研究結果相似,抽象概念在合并的研究對象組中引起多個區域的顯著激活,主要偏向為左腦。這些腦區包括額下葉、顳上溝和顳前葉(ATL),它們都在前上顳平面,以及下方的顳極。這些區域在兩個組別之間沒有顯著差異,這證明了使用盲人組來研究抽象概念表示的有效性。一個更嚴格的對比是,在抽象概念條件下需要激發更顯著的正激活(抽象的>具體和抽象的>基線),這個網絡主要限制在左半球和ATL內,主要是在背側方面。

1 ATL中的抽象概念偏好(a) 實驗設計,以及刺激的示例。(b)將典型的抽象詞匯(自由”)與具體的日常物體(杯子”)在合并的受試組(n = 26)中進行對比,可以發現左側的額頂葉網絡與先前的發現一致(c)更嚴格的對比要求抽象概念也產生顯著的正的左半球激活,主要在ATL的背面與側面(實驗1的數據)。該對比也呈現在前視圖中,主要體現在前顳葉(ATL)



不可知覺性背側ATL

作者在實驗1(一個組塊設計實驗)中進行了領域不可感知性*組別效應的方差分析,并在概念領域上尋找表現出組別*不可感知性相互作用的區域,即兩組基于可感知性的不同響應。在兩組被試表現出對抽象概念偏好的大腦區域中,只有左側的ATL表現出了這種相互作用,這兩個團簇集中位于ATL上部。因此,作者把分析集中在ATL,這個一直被認為在處理抽象概念中發揮主要作用的區域。

圖二 實驗一結果分析圖

a)為了探討感官特征感知能力的影響,作者比較了先天性盲人和視力正常的控制組的大腦活動,一些概念在世界上有外部的參照,但只能通過視覺的感官方式才能被感知,因此盲人(例如彩虹”)是無法察覺的,但是一些通過其他方式也能感覺到其所指的概念(例如”)對盲人是可感知的。對概念的不可感知性具有敏感性的區域在兩組中的這種對比的激活結果應該是不一樣的,因為視覺主導的概念對有視力的被試來說是完全可感知的。組別*不可感知性交互作用的方差分析結果顯示,背側ATL中存在兩個簇,盲人和正常視力被試對呈現的不同感知能力的詞語的反應不同。(adATLpdATL)

b)圖2A所示的前部的團簇,標記為adATL,顯示出對難以察覺的概念(對象特征、星體現象和場景)的偏好,這個區域僅在盲人組產生了偏好。

c)在盲人組中,感知概念優先激活,主要在左背側ATL

d)背側的ATL簇表現出對感知概念的優先激活,只在盲人組中表現出了對跨概念域(對象特征、星體現象和場景)的感知概念的偏好。

3:概念的不可感知性于左側背側的ATL的映射模式。

RSA(表征相似性分析)是通過一個行為矩陣來計算的,這個行為矩陣是基于盲人對概念的感覺感知能力的評級和實驗2中以search light方式在大腦中進行的神經模式的比較。顯示背側前ATL反應模式確實根據該參數而變化。在對感覺知覺進行評分時,參與掃描的盲人被試和一組沒有參與fMRI實驗的盲人被試中均發現背側ATLRSA效應。因此,來自單變量和多變量分析的證據都支持左側背側ATL在處理盲人中難以察覺的概念時所起的作用,這表明該區域對抽象概念的反應受到了感官信息缺失的影響,而不受客觀/參照性和其他混雜因素的影響。

 

客觀和參照-外側ATL

總的來說,側邊與前部ATL(前顳葉)對抽象概念的偏好超過了對具體概念的偏好(“自由勝過”),這似乎源于對外部參考的自由概念(即使是在難以察覺的概念中)的偏好。有趣的是,客觀化的影響在一定程度上與表現出兩組之間對不可感知物體的激活差異的區域重疊(顳前上溝的上側),這表明這兩個維度不是完全正交(簡單理解的話就是非獨立的)的。

4:外側ATL表現出對沒有外部參照的概念的偏好。

a)外側ATL在盲人中表現出對抽象的、無參考的概念(“自由”)的偏好,超過對不可感知的概念(其外部參考物無法感知;“彩虹”、“紅色”和“島嶼”)的偏好(激活更高),這表明該區域對抽象概念的偏好與缺乏客體性有關。

b)橫向ATL中對無參考概念的偏好與星體的不可感知概念領域(“彩虹”)的結果一致,后者是更典型的(比喻性的)對象。

c)當進行客體性*組別的方差分析時,發現了組間的客體性效應,這表明抽象概念和星體形象對象之間的參照性差異不僅限于盲人。



4)“具體”概念- ATL內側

5:可感知概念處理在內側ATL

a)將具體的日常物體與典型的抽象詞語進行對比,在兩個被試組中顯示出與多感官物體知覺相關的區域網絡。在ATL中,內側ATL優先處理具體物體。

b)將具體的日常物體與正常視力被試組典型的抽象詞語進行對比,發現兩組在內側顳葉的作用一致。

c)盲人組的感知概念與非感知概念刺激的對比表明,內側ATL更傾向于感知概念。

d)內側ATL在盲人被試中表現出跨內容域的感知效果。

e)在內側ATL(標記為mATL的團簇)中,感知效果在不同的組間存在差異。

f)在獨立的實驗2中,從mATL (e中所示的團簇)中采樣的數據復制了ATL中盲人對可感知(如“雨”)概念的偏好,超過對不可感知(如“彩虹”)概念的偏好,盡管這些概念是通過非視覺模式可感知的。



5)不同ATL部分的功能網絡

考慮到ATL不同區域的不同功能角色,作者進一步測試了這種偏好分離是否也表現在基于從相同被試獲得的靜息態數據的不同網絡連接模式上。作者首先測試了背側ATL之間的分離,這似乎代表了抽象概念的不同屬性(分別是不可感知性和非對象化)。作者計算了基于種子點(種子點為顯示了組別*背側ATL的不可感知交互作用的團簇和在正常視力組的ATL的抽象的>不可感知概念的團簇)的靜息態的功能連接(RSFC)

6:針對ATL不同部分的功能網絡連接

a)計算了部分RSFC,背部 (紅色;adATL)和旁側(綠色);兩個種子的RSFC重疊(黃色部分)占主導地位,表明這兩個區域基本上屬于同一功能網絡。盲人組中也有相似的發現,而組間在這些種子連通性上的差異很小。

b)背側和內側的ATL區域(adATLmATL)對感知能力的偏好相反,它們屬于不同的功能網絡。部分RSFC繪制為背側(紅色)和內側(綠色)ATL。兩個種子的重疊RSFC用黃色表示。在盲人組中也有相似的發現,而組間在這些種子連通性上的差異同樣很小。



討論

作者發現,ATL的各個部分對抽象概念的反應可以分解為不可感知性和客體/可參照性的影響。先天失明者中缺乏感覺可及的、有形的特征的詞語,無論是經典的抽象概念(“自由”),還是描述視覺主導現象的詞語(“彩虹”),都表現出左背側上ATL的優先激活。多變量RSA(表征相似性分)的結果也支持這一觀點,它發現該區域的激活模式與盲人概念的感覺知覺水平呈負相關。

相反,前STS(顳上溝)側區和顳極對抽象概念表現出偏好,而盲人對不可知覺的概念則沒有一致的反應偏好,相反,它們對抽象概念的反應甚至超過了對不可知覺的概念的反應,表明了在確定該區域的表征性偏好時,參照物的缺失以及客體的缺失所起的作用。這兩個區域部分重疊,功能上緊密相連,表明在處理不同但相似的模態概念信息時存在并行參與。作者的研究結果還進一步支持了ATL內側、周圍皮質和附近區域在處理靠感知獲得概念屬性中的作用,因為它顯示了盲人對具體物體和可感知物體的綜合偏好。ATL的背側和旁側相比,ATL的內側在功能上與多感覺對象處理區域的聯系更為緊密。

首先,這些發現支持了ATL在處理與感覺屬性相關的語義內容(包括對象)方面的作用,同時控制了與用于評估抽象概念和具體概念表示的典型項目相關的常見混淆變量。作者的發現支持了ATL在概念知識表達中的作用,并表明在這些區域中處理的內容超出了感官經驗和對象參考。

其次,本研究揭示了基于詞語感知性和客觀性時的ATL的背側、旁側和內側的功能分離。這種分離在背外側皮層中更為精細。相比于具體概念,背側和旁間ATL都表現出對抽象概念的偏好。功能連接的結果與這一結果相一致,顯示了背側ATL與外側ATL基本屬于同一功能網絡。這里所說的背側ATL在概念處理中的作用的區別是細微的,反映了抽象概念的不同方面的貢獻。更重要的是背外側和腹內側ATL在概念加工中的不同作用,分別反映了“抽象”和“具體”概念之間的區別。這一發現與將ATL的內側部分,特別是周圍皮層,與處理來自感覺的物體概念屬性聯系起來的研究是一致的。此外,作者的研究結果還為ATL前顳葉)在處理視覺和超越視覺體驗的物體感官獲得特征方面的作用提供了證據,因為它們揭示了盲人對處理(非視覺)可感知物體的偏好,而不是對不可感知物體的偏好。雖然這一區域的作用尤其與視覺和視覺表征有關,但作者發現,除了視覺形式之外,感知能力是激活這一區域的關鍵因素。這個區域不同于ATL的側面和背側,屬于不同的功能網絡,它與多感覺的、與物體相關的區域更緊密地聯系在一起。 

 

總結:

總而言之,研究感覺缺失人群(盲人)的方法使作者能夠理清對象及其屬性的概念知識的主要組成部分:與感知屬性和表征相關的知識,以及與非感知、模式無關的信息相關的知識。這些發現為語義表征的神經關聯提供了證據,當控制多種潛在的混淆時,語義表征缺乏感覺衍生的特征。通過單變量和多變量分析,以及利用感覺知覺和客觀兩個維度,在盲人的特定內容域中發現:背外側ATL支持這種不依賴于感覺的概念知識表征。另外,一個更細微的區別反映了更大范圍內的客觀現象(例如,盲人中的“自由”與“彩虹”),它們代表著不易察覺的概念差異。相比之下,由于具體概念的感覺特征可感知但不受感覺形態的影響,因此這一偏好得到了ATL的支持。因此,目前的研究結果為抽象語義知識及其感官屬性之間的神經分離提供了重要的支持。

 

 

原文:

Neural representation of visual concepts in people born blind

E Striem-Amit, X Wang, Y Bi, A Caramazza - Nature communications

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