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NATURE COMMUNICATIONS腦電研究:工作記憶期間大腦慢速震蕩對區域間皮層交流的動態調節
發布者:admin 發布時間:2019/11/29

 

工作記憶在大腦中是通過分布式的額頂葉認知控制網絡來實現的,但在這個網絡中控制相互作用的神經機制尚未清晰。來自德國慕尼黑大學心理學系的B. Berger等人在NATURE COMMUNICATIONS發表了相關文章。

研究者展示了在工作記憶任務中,大腦使用一種振蕩機制來調節前額葉認知資源的獲取,從而動態控制前額皮質與遠端皮層的相互作用結合腦電圖與非侵入性腦刺激表明,后腦的快速節律性活動嵌套在前額慢波中根據認知需求,這種高頻活動被嵌套在慢波的不同階段,從而根據認知力調整的額頂葉控制網絡能夠動態耦合和去耦合

 

研究背景

有關工作記憶(WM,Working Memory信息處理過程在大腦中常由背外側前額葉皮層、前扣帶皮層和后頂葉皮層的神經活動依賴于前扣帶皮層和后頂葉皮層之間的相互作用形成的控制認知網絡來完成。但在需要高度認知控制情況下,后腦區域動態獲取前額葉資源的確切神經機制仍然未知。認知資源的分配常與內側前額葉皮層(PFC, prefrontal cortex,)4-8Hz頻率范圍內的腦電的節律性波動有關。Theta振蕩可以促進神經元的快速振蕩活動,而快速的腦振蕩更可能發生在興奮期而不是抑制期。WM過程與增加負荷和認知需求下FM-theta(FM, frontal-midline,額葉中線)活動的增加有關。

 

研究假設

FM-theta活動和相關的興奮性相位波動代表了額頂葉控制網絡中的一種高效的控制機制,允許或阻止對符合認知負荷的前額葉認知資源的獲取。FM-theta與遠端皮層區域高頻神經元活動的關系表明在認知區域內同時發生神經元活動的可能性控制網絡,而且該網絡的強耦合或去耦合依賴于認知需求。

 

方法

實驗1 視覺空間WM任務

被試

被試:25名,其中,16名男性,9名女性;22名右利手,3名左利手。

實驗設計

被試在光線昏暗的房間里進行視覺空間延遲匹配樣本任務(見圖1a)。刺激材料被呈現在LCD顯示器上。

在每個試次開始時,在負荷1和負荷4兩種情況下分別呈現500ms 6×6小方塊矩陣,負荷1包含一個彩色方塊,負荷 4包含了四個彩色方塊。如果方塊以綠色顯示,被試必須在2000ms記憶中保持方塊的位置(保留條件)。如果方塊被顯示為紅色,被試必須將方塊的位置反映在矩陣垂直間隙周圍的位置,并將新位置保存在記憶中(操作條件)經過2000ms的刺激后,根據出現的彩色小方塊數目,相應的呈現一個(負荷 1)或者四個(負荷 4)灰色標記小方塊的探測矩陣,時間為2000ms。被試通過按鍵來指示保留條件下和操作條件下的位置是否與探測矩陣中的小方塊匹配。在1500 - 2000ms的實驗間隔期間中呈現注視點。四種條件為:操作負荷1 (ManL1)、操作負荷4 (ManL4)、保留負荷1 (RetL1)、保留負荷4 (RetL4)每種條件70trail。其中,一半的試次是匹配的,另一半是不匹配的。不同任務的試次按隨機順序進行,紅色和綠色方塊的亮度相等。

行為數據符合正態分布,采用雙因素重復測量方差分析進行統計分析,雙因素分別為條件(保留 vs 操作)和負荷(負荷1 vs 負荷4),WM平均正確率為因變量,使用FDR進行事后檢驗校正。

 

1 a:實驗范式

b:行為結果

c:FM-theta幅值以及相應地形圖

 

EEG數據采集

根據國際10-10系統記錄了60個頭皮電極信號。為了控制垂直眼動和水平眼動,兩個電極被放置在右眼上方和旁邊。另外兩個電極分別安裝在左耳垂和右耳垂上,以便重參考。EEG信號的頻率為0.016Hz-80Hz,采樣率為1000Hz。凹陷濾波器設定在50 Hz,阻抗低于20KΩ. 

 

EEG數據分析

EEG數據采用BrainVision Analyzer Matlab進行分析。采用SPSSJASPMatlab軟件進行統計分析。用雙側乳突進行重參考,使用BrainVision Analyzer 2.0進行1Hz的高通濾波,使用ICA進行眼動校正,以消除眨眼和眼球運動。然后手工檢查數據并校正。最后進行拉普拉斯變化得到源電流密度(CSD)來排除共同源影響。數據分段為3100ms(600 ms基線周期、500 ms編碼矩陣和2000 ms延遲周期)2000ms延遲周期被分為4個時間窗(時間1:500-1000 ms,時間2:1000-1500 ms,時間3:1500-2000 ms,時間4:2000-2500 ms) 

 

事件相關幅度(ERA)分析:

將單個試次進行小波濾波對低頻(1 - 30 Hz)和高頻(30-70 Hz)的數據分別進行濾波,濾波分別為1Hz10 Hz。然后,對每個條件和ERA計算過濾試次估計值的平均值。ERA定義為相對于基線期的增減百分比([活動期-基線期]/基線期×100)提取編碼矩陣之前的基線周期,低頻為-500ms-200ms,高頻為-300-200毫秒。從延遲間隔估計的振幅然后平均到四個時間窗。在AFz電極上(與相鄰電極相比,AFz位點具有最強的同步性)對4 - 7 Hz頻帶ERA進行了三因素方差分析條件(保留、操作)、負載(負載1、負載4)和時間窗(時間1、時間2、時間3、時間4)數據呈正態分布。

 

 FM-theta相位對Gamma振幅調制

在每個單獨的試次和實驗條件下,估計了AFz電極的theta頻率(5Hz)的單試次相位值和60個電極點gamma頻段頻率(30Hz,40Hz,50Hz,60Hz70Hz)的單次試次振幅值。根據AFz瞬時相位角對30Hz40Hz50Hz60Hz70 HzZ變換的振幅值進行排序,并取平均值放入10FM-Theta相位箱(phase bins)。進行五因素重復測量方差分析

頻率(30 Hz40 Hz50 Hz60 Hz70 Hz)

時間(時間1,時間2, 時間3, 時間4)條件(保留,操作)

負荷(負荷1,負荷4)

FM-Theta相位(10個相位箱)以幅值為因變量

通過FM-theta相位顯示gamma振幅調制的三個電極簇:額葉(FP1F7FC5FC1FCzFC2)左側顳頂葉(C3CP1CP3CP5 T7TP7P7P5)右側顳頂葉(C6CP6TP8P2P3P6)

 

 Theta相位和Gamma振幅相互關系

為了進一步評估gamma振幅是否被FM-theta相位調制每個被試的FM-theta相位排序的gamma振幅在三個電極簇上分別取平均值,然后與一個theta余弦波模板做交叉相關如果后波振幅沒有被FM-theta相位調制,那么相位系數接近于零。而通過FM-theta相位調制的振幅會產生一個不同的交叉相關圖。將互相關方法分別應用于每個被試。用交叉相關圖的絕對最大值作為測量的gamma振幅被FM-theta相位調制的指標然后,在每個被試的單次試次中,對電極簇的FM-theta相位和gamma振幅進行一次位移,在移位數據中,FM-thetagamma振幅之間不應該有很強的關聯。對移位數據重復使用互相關方法然后將交叉相關圖的絕對極大值與真實數據進行Fisher-Z變換后的絕對極大值進行統計比較 

 

結果

正確率在兩種不同因素下(保留/操作,負荷1/負荷4),保留條件下平均正確率比操作條件下平均正確率更高,負荷1平均正確率比負荷4平均正確率更高,同時方差分析顯示條件和負荷的主效應均顯著,且交互作用顯著事后檢驗顯示(經過FDR校正):在負荷1中,保留條件下和操作條件下沒有顯著差異,而在負荷4中,操作條件的平均正確率下降了11.8%(圖1b)。該結果表明,認知需求從保留負荷1增加到操作負荷4,在兩種負荷1條件下可能存在正確率的天花板效應。 

 

FM-theta事件相關振幅增加

重復測量方差分析中:與兩個簡單的任務(保持負荷1和操作負荷1)相比,兩個更高要求的任務(保留負載4和操作負載4)顯著引起了更強的FM-theta活動。由此得出FM-theta的活動是由對中央執行的需求增加引起的。

 

 FM-theta相位與gamma振幅耦合

右顳頂葉簇的FM-theta相位的gamma振幅調制強于移位數據(FDR校正)。與最大右顳頂葉gamma振幅相關的FM-theta相位在不同的條件下存在顯著差異:隨著任務難度的增加,波谷處相位與gamma振幅耦合(2a)重復測量方差分析顯示:負荷、條件和FM-theta之間存在顯著的交互作用。在最簡單任務情況下(保留負荷1),右側顳頂gamma脈沖在FM-theta周期的峰值之前嵌套,而在最復雜任務情況下(操作負荷4),該高頻活動脈沖在FM-theta周期的波谷之前發生。因此,任務所需要的認知控制量決定了FM-theta所處的相位,該相位鎖定了遠處右側gamma振幅。對事件相關振幅增加的因素(負荷和條件)進行雙因素方差分析,主效應或相互作用不顯著,表明任務間的gamma振幅總體上沒有差異。

 

2a:FM-theta鎖相時右顳頂gamma振幅 b:右顳頂三次TMS脈沖對操作負荷4任務正確率的影響

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實驗2

被試

被試:10人,6名女性,4名男性;9名右利手,1名左利手。 

 

實驗設計

與實驗1相似,但實驗2只需要進行操作負荷4條件210個試次 

 

EEG數據采集

使用TMS(經顱磁刺激)兼容電極帽,根據擴展的10-10系統從30個頭皮位置記錄EEG數據。頻帶范圍為0.016Hz80hz,采樣率為 1000Hz。在記錄過程中,使用鼻尖為參考點,并將接地電極置于FPz電極位置。記錄水平和垂直眼電。TMS:使用MagStim Rapid2 TMS刺激器。在TMS試次中,一個50Hz的三脈沖,達到個體靜息運動閾值的80%,傳遞到右頂葉皮層。刺激點為EEGCP6電極。平均刺激強度為43.7 %最大刺激器輸出。三脈沖均在延遲期內傳遞,其發生時間在各試驗之間是隨機的。在實驗過程中記錄EEG 

 

EEG數據分析

按實驗1進行預處理。數據分段:TMS三次脈沖開始前1000msTMS三脈沖開始時結束。濾波:4 Hz~ 7Hz之間對電極位置的AFz段進行濾波,得到瞬時相位。EEG相位:根據三次脈沖前采集的91ms的值估計TMS開始時的EEG相位。將試次分為10FM-theta相位箱并計算相位箱的正確率。比較10FM-theta相位箱的WM正確率,進行單因素重復測量方差分析。


結果

刺激開始時,基于FM-theta相位的TMS對任務表現有顯著的調節作用。在FM-theta峰值期,右顳頂葉TMS對任務表現幾乎沒有影響,但在FM-theta波谷前進行TMS,右后側TMS會導致任務表現下降到接近隨機水平(圖2b)。這直接表明與任務相關的右顳頂神經活動是脈沖性的,并與FM-theta波同步,FM-theta波谷代表額葉認知處理最活躍的階段,并能夠訪問與執行任務相關的遠處腦區,而波峰則可能是將額葉資源從遠處分離出來的階段。


實驗3 控制對照實驗

被試

實驗3a:10名健康被試(5名女性)。實驗3b:11名健康被試(7名女性)。所有被試均為右利手。 實驗設計實驗3a和實驗3b采用與實驗2相似的實驗設計。實驗3a的區別在于:在一個與任務無關的控制點(頂點)上進行了刺激,確定FM-theta相位相關的影響是由于非特異性的TMS效應還是由于頂顳刺激本身引起對照組3b:為確認一個項目的記憶保留是否也會被TMS破壞。因此,被試只進行實驗1中最簡單的任務(保留負荷1)。每個實驗由280個試次組成。

 

 EEG數據采集

同實驗二。TMS:TMS試次中,在個體靜息運動閾值的80%處發出50Hz的三次脈沖。實驗3a三次脈沖送至頂點(刺激部位為Cz;平均刺激強度為43.0 %最大刺激器輸出)。在實驗3b中,三脈沖被傳遞到右側頂葉皮層(刺激部位為CP6;平均刺激強度為41.8%最大刺激器輸出)。三脈沖均在延遲期內傳遞,其發生時間在各試驗之間是隨機的。在實驗過程中記錄EEG 

 

EEG數據分析     

與實驗2類似。數據預處理、數據分段、數據濾波、EEG相位均與實驗2類似。最后將試次分為10FM-theta(36°一個,共10)相位箱,計算每個相位箱的正確率。比較10FM-theta相位箱的WM正確率,進行單因素重復測量方差分析。 

 

結果

研究者結合EEGTMS聯合實驗的結果特異性進行了對照實驗。對照試驗3a與實驗2相同,比較10FM-theta相位箱(如實驗2所示)中WM正確率進行重復測量方差分析,沒有發現顯著差異(p=.161,參見補充圖2a)。因此,TMSWMFM-theta相位依賴性干擾似乎是右顳頂葉刺激部位特有的在實驗1中,保留負荷1條件下,右后頂葉gamma活動嵌套在FM-theta峰內;而操作負荷4條件下,右后頂葉gamma波鎖定在FM-theta波谷內。因此,實驗2中所描述的在FM-theta波谷處傳遞后頂葉TMS脈沖時任務執行中斷的影響,應該是操作條件4所特有的。在實驗3b中,右頂葉TMS的正確率與瞬時FM-theta相位無關(p=.513參見補充圖2b)。這表明在FM-theta波谷處的相位特異性干擾并不是一種非特異性效應,而是針對最困難的實驗條件,來部署額葉資源

 

補充圖2:實驗3a3b正確率

 

實驗4被試內比較

被試

13名健康被試。 

 

實驗設計     

本實驗采用與實驗2相似的實驗設計。該實驗設計為被試內TMS刺激設計。實驗共有兩個sessionSession1中,被試接受與實驗2完全相同的右側頂葉皮層(電極位置CP6TMSSession2中,在對照部位:右側額葉皮層(電極位置FC6)進行TMS,該被試內的實驗設計可以直接比較在CP6FC6TMS

 

 EEG數據采集:

同實驗2       

TMS:TMS試次中,在個體靜息運動閾值的80%處發出50Hz的三次脈沖。右側頂葉TMS時,三脈沖在EEG電極位置CP6 40.3%最大刺激器輸出。而對于右額部的TMS,三脈沖在EEG電極位置FC637.3%最大刺激器輸出。三脈沖均在延遲期內傳遞,其發生時間在各試驗之間是隨機的。在實驗過程中記錄EEG

 

 EEG數據分析

數據預處理、數據分段、數據濾波、EEG相位均與實驗2類似。將試次分為10FM-theta相箱,計算每個相箱的正確率。TMS位點(CP6 vs FC6)FM-theta相位箱的WM正確率進行雙因素重復測量方差分析。同時為了測量實驗4能夠重復有實驗2和實驗3的結果,對FM-thetaTMS位點(CP6FC6)分別進行單因素重復測量方差分析。最后,將實驗2的數據集和實驗4CP6刺激實驗數據集合并為一個樣本對FM-theta進行單因素重復測量方差分析。

 

結果

雙因素方差分析,結果表明刺激部位與FM-theta相位之間有顯著交互作用,事后檢驗顯示:FM-theta波谷前(即第四個相位箱和第五個相位箱處),TMSCP6(右側頂葉皮層)的正確率顯著比FC6(右側額葉皮層)更低FM-theta波谷前的相位箱外,其他相位箱在TMS位點之間沒有顯著差異(如補充圖3所示)。單因素重復測量方差分析顯示,實驗4與實驗2CP6TMS有相同結果(FM-theta峰值期,右顳頂葉TMS對任務表現幾乎沒有影響,但在FM-theta波谷前進行TMS,右后側TMS會導致任務表現下降到接近隨機水平)。在控制條件下,FC6TMS對任務表現沒有顯著影響。將實驗2的數據和實驗4CP6TMS數據進行整理并進行單因素方差分析,結果表明FM-theta相位的主效應顯著p=.003,見補充圖3b)。

補充圖3 a:實驗4正確率 

b:實驗2和實驗4合并數據的正確率

 

總結

FM-theta在很大程度上起到了守門人的作用,通過嵌套頻率之間相位耦合的改變,而對前額葉和顳頂葉區域之間的相互作用進行動態調節,這是一種高效的認知資源分配和獲取的控制機制。局部神經活動是由大腦慢震蕩調節的。
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